Familles Botaniques

La forêt équatoriale d'Indonésie

Moraceae

Les Moraceae


Les Moraceae comprennent entre 1000 et 1400 espèces à travers le monde. L'Indonésie à elle seule compte au moins 80 espèces natives qui se répartissent dans 17 genres. Les Moraceae sont doués d'une grande flexibilité écologique. On les retrouve autant dans les forêts primaires que secondaires, au bord des rivières (F. racemosa), sur sol calcaire et dans des endroits perturbés. Ils poussent de préférence à basse altitude, mais certaines espèces peuvent atteindre 1700 mètres. Ce sont principalement des espèces de la canopée et du sous-étage forestier. Toutefois, quelques espèces de larges Ficus ou Artocarpus comme A. elasticus peuvent atteindre la strate émergente. D'autres sont épiphytes, à l'exemple du figuier étrangleur F. drupacea ou F. villosa, et prennent appui sur un hôte pour assurer leur accès à la canopée. Les feuilles des Moraceae sont souvent larges afin d'optimiser la photosynthèse sous des zones d'ombre et lors de la croissance avant d'atteindre la canopée. Plusieurs genres de Moraceae ont été recensés en Indonésie, parmi lesquels on trouve Ficus, Antiaris, Artocarpus, Streblus, Morus et bien d'autres.


Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.

Le cycle de vie des figuiers étrangleurs


Ces espèces un peu particulières de Ficus débutent leur cycle de vie haut dans la canopée comme plante épiphyte. Des oiseaux ou des mammifères déposent des graines entre des embranchements après avoir consommé une figue. La plantule germe dans cette position élevée, se nourrissant d'eau de pluie et des débris organiques. Au cours de sa croissance, la plante génère des racines aériennes qui poussent le long du tronc de l'hôte jusqu'à ce qu'elles atteignent le sol. Une fois enraciné, le figuier accapare toujours plus de nutriments, lui permettant une croissance rapide. Avec le temps, les racines s'élargissent, formant une anastomose qui enserre toujours plus le tronc de l'hôte. Le feuillage du figuier s'élargit, prenant toujours plus de place dans la canopée au point de recouvrir celui de son hôte qui se trouve alors désavantagé dans la lutte pour la lumière. La mort de l'hôte est le résultat de différents facteurs qui agissent de concert. L'enchevêtrement de racines compresse le tronc, ce qui interfère avec son système vasculaire, empêchant la bonne circulation des sucres et de l’eau à travers les tissus du phloem et du xylem. Le feuillage du figuier recouvre celui de l'hôte, ce qui limite sa photosynthèse. Les deux systèmes racinaires se trouvent également en compétition pour les ressources du sol. Toutes ces pressions finissent par avoir raison de l'hôte qui meurt. Après que celui-ci se décompose, les racines fusionnées du figuier deviennent suffisamment solidaires pour supporter toute la structure de l'arbre comme un tronc. Cette stratégie qui débute à une dizaine de mètres de hauteur permet au figuier de contourner la pénible croissance de la plantule du sol vers la canopée.

La polinisation chez les Moraceae


Il existe deux formes de pollinisation chez les Moraceae. Une forme très spécialisée qui implique un mutualisme spécifique entre des guêpes et le genre Ficus, et une autre forme beaucoup plus généralisée qui implique le vent ou des insectes (Morus, Artocarpus, Broussonetia).

Chaque espèce de Ficus est pollinisée par une ou plusieurs espèces de guêpes (Agaonidae) suivant un mutualisme obligatoire. Chaque espèce de guêpe ne peut polliniser qu'une seule espèce de Ficus. L'inflorescence forme une structure fermée appelée sycone. Il contient une centaine de petites fleurs mâles et femelles qui recouvrent l'intérieur. Une guêpe femelle entre à travers l'ostiole du fruit en emportant le pollen provenant de la figue où elle est née. Les guêpes perdent souvent leurs ailes et antennes en entrant. Ce sacrifice nécessaire les empêche d'en ressortir. À l'intérieur du sycone, elle va poliniser les fleurs à styles longs qui donneront des graines. Puis, elle va insérer son ovipositeur à l'intérieur de quelques fleurs à style court et y pondre ses œufs qui forment des galles. Elle mourra peu de temps après avoir déposé ses œufs. Les larves se développent à l'intérieur en consommant le tissu de la galle que produit la plante. Les guêpes mâles naissent aveugles et privées d'ailes. Leur rôle se limite à la fécondation des femelles avant leur départ. Ils vont encore les aider à sortir du sycone en consommant sa paroi mais resteront à l'intérieur et mourront. Cette stratégie complexe implique une forme de protgynie où les stigmates mûrissent avant les étamines afin d'éviter une autopollinisation. La figue émet un signal chimique afin d'attirer les bonnes guêpes.


Ficus sp.
Ficus - Les fruits du Ficus sont des sycarpes à l'intérieur desquels se regroupe une inforecence de feurs mâles et femelles.
Ficus racemosa
Ficus racemosa - Espèce cauliflore qui porte ses fruits directement sur le tronc pour en faciliter l'accès.

L'importance écologique des Moraceae


Les figuiers sont souvent cités comme la clé de voûte de la forêt tropicale. En effet, ses fruits sont abondants et ne poussent pas tous en même temps de sorte qu'il y a toujours des individus en fruits dans la forêt. Ainsi, les figuier peuvent nourir une grande quantité d'espèces d'oiseaux, de mammifères et d'insectes durant toute l'année. Ses fruits sont aussi dispersés par tout un cortège faunistique de mammifères, d'oiseaux et de chauves-souris, assurant la régénération de la forêt. Beaucoup d'espèces de Ficus comme F. racemosa sont cauliflores, c'est-à-dire que leurs fruits se présentent directement sur le tronc. Cela permet un meilleur accès aux fruits aux primates et autres espèces responsables de la dispersion des graines. L'arbre peut aussi porter plus de fruits que s'ils étaient attachés aux branches. En plus d'être une source de nourriture fiable pour autant d'espèces, ses racines permettent de stabiliser les sols en pente et les formations karstiques.


L'enjeu écologique des Moraceae


Les informations concernant les espèces de Moraceae en danger d'extinction en Indonésie restent lacunaires. L'UICN se limite à ranger Artocarpus anysophyllus parmi les espèces vulnérables. Mais ce n'est certainement pas la seule espèce menacée vu que les populations locales déclinent dramatiquement à cause de la perte d'habitat et une fragmentation des zones de forêt. Plusieurs espèces de Ficus, notamment des espèces endémiques, sont menacées régionalement à cause de la déforestation massive. Toutefois, les données manquent pour assurer le suivi du statut de ces espèces par les instances responsables comme l'UICN.

Ces informations sont d'autant plus importantes que les Moraceae et plus particulièrement les Ficus possèdent un rôle central pour la santé de la forêt et sa régénération. Énormément d'espèces animales dépendent de ses figues et autres fruits. La diversité de ces espèces permet de satisfaire des consommateurs de toutes tailles, créant une dynamique irremplaçable. Si les Moraceae viennent à disparaître, alors ce seront la plupart des écosystèmes forestiers qui s'écrouleront pitoyablement.


Les genres de Moraceae


Antiaris


Le genre Antiaris est natif d'Indonésie. Ce genre monotypique est représenté par A. toxicaria qui détient un rôle particulier dans la culture Indonésienne comme poison à flèche. Les tubes laticifères de cette espèce produisent un copieux latex afin de se protéger des herbivores et des pathogènes. Ce latex contient des glycosides cardiaques bloquant la pompe sodium-potassium des membranes plasmiques, causant un arrêt cardiaque. D'un point de vue écologique, cette espèce croît sous la canopée au niveau du sous étage forestier. Ses feuilles sont larges et fines, favorisant la couche des cellules du mésophylle et permettant une bonne photosynthèse sous une lumière tamisée.


Artocarpus


Les arbres de ces espèces portent généralement des feuilles larges et cireuses. Leurs fruits sont pris dans de larges syncarpes composés par la fusion de plusieurs carpelles. Les Artocarpus ont aussi une grande valeur économique pour les sociétés rurales d'Indonésie. Plusieurs espèces d'Artocarpus portent des fruits intéressants tels que ceux du jaquier (A. heterophyllus) qui peuvent être consommés crus ou cuits comme légumes. Il en va de même avec les fruits du cempedak (A. integer). Leurs graines peuvent parfois être cuites ou grillées. Les fruits cuits de l'arbre à pain (A. altilis) offrent une bonne source de glucides qui remplace le riz comme nourriture de base dans certaines îles. Le latex d'A. elasticus fut autrefois utilisé comme glu afin de capturer les oiseaux. Son bois peut aussi servir à la construction de meubles et de bateaux. Le bois d'A. lacucha possède une couleur jaune qui sert de teinture traditionnelle pour des étoffes. Son fruit est aussi parfois consommé pour sa valeur thérapeutique.

Artocarpus altilis
Artocarpus altilis - l'arbre à pain
Artocarpus integer
Artocarpus integer - le cempedak
Artocarpus integer
Artocarpus heterophyllus - le jaquier

Ficus


Ficus est de loin le genre le plus diversifié des Moraceae en Indonésie. On peut le rencontrer sur tout l'archipel. Il comporte des espèces épiphytes qui grimpent sur le tronc de leur hôte avant de les étrangler pour s'emparer de leur place dans la canopée. Certains arbres atteignent la canopée tandis que d'autres restent en retrait et ne poussent guère plus haut qu'un arbuste. La plus grande particularité de ce genre est la présence d'un fruit en forme de sycone. Cette caractéristique unique dans le règne végétal permet une forme de pollinisation des plus particulières qui implique un mutualisme très spécifique. Certaines espèces de Ficus telles que F. benjamina, F. microcarpa, F. virens et F. racemosa exhibent des caractéristiques hémi-épiphytiques. Elles grimpent sur d'autres arbres afin d'atteindre la lumière. Ces figuiers étrangleurs finissent par enserrer leurs hôtes au point de les étouffer et de les tuer. Ils prennent ainsi leur place au sommet de la canopée. Cette stratégie leur permet d'atteindre la canopée sans toutefois être compétitifs pour lutter contre les espèces à croissance plus rapide.

Ficus padana
Ficus padana - Espèce peu répandue, native d'Indonésie. Ses larges figues légèrement poilues auraient évoluer ainsi afin d'être dispesées par de gros mammifères, peut-être les rhinocéros.
Ficus septica
Ficus septica - Répendue sur une large surface géographique comprenant l'Asie du sud et du sud-est. Contrairement à beacoup d'espèces de Ficus, ses figues peuvent être polinisées par plusieurs espèces de guêpes.
Ficus dammaropsis
Ficus dammaropsis - Espèce endémique à l'île de Nouvelle Guinée. Elle produit les plus grandes figues au monde. Leur taille permet d'être visible pour des grands animaux tels que des Casoars, des Calaos ou de larges marsupiaux qui peuvent les disperser sur une longue distance.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Ficus sp.
Taxotrophis taxoides, Malang, Indonésie
Taxotrophis taxoides

Streblus


Les espèces de Streblus sont principalement adaptées aux forêts qui connaissent une sécheresse saisonnière et aux sols calcaires. Leurs feuilles épaisses freinent la perte en eau, leur donnant un avantage écologique dans les zones plus sèches. Ces plantes sont capables de regermer après une période de sécheresse ou après avoir été coupées, ce qui leur autorise une colonisation rapide de l'espace. Leurs racines peuvent pénétrer les sols de roches calcaires pour atteindre l'humidité en profondeur. Les fleurs et les fruits de ces espèces se terminent en cymes au bout des branches où ils forment des épis denses. Leurs fruits sont rassemblés comme des grappes mais ne forment pas des syncarpes géants comme chez Artocarpus. Certaines espèces de Streblus comme S. asper sont employées localement en jamu (mélange de plantes médicinales infusées) pour soulager notamment des problèmes buccaux (S. asper permet de lutter efficacement contre Streptococcus mutans), des fièvres et la diarrhée.

Taxotrophis


Le genre Taxotrophis est également représenté par quelques espèces en Indonésie. T. taxoides est présent à Java, dans les petites îles de la Sonde et aux Moluques, T. macrophylla à Kalimantan et Sulawesi, T. spinosa à Sumatra et dans les petites îles de la Sonde. D'autres espèces telles que T. ilicifolia et T. perakensis sont également présumées présentes en Indonésie. Ce sont des arbustes ou des petits arbres de 2 à 15 mètres de haut qui, malgré leur petite taille, demandent beaucoup de lumière. Ils poussent de préférence en lisière de la forêt, sur des pentes ou dans des endroits dérangés. Ils participent à la dynamique de succession de la forêt et à la structure du sous-étage. Les espèces de Taxotrophis se protègent de la poussée des herbivores par des épines axillaires. Elles ne forment pas de larges syncarpes comme plusieurs autres Moraceae mais se distinguent par leurs petites drupes. La pollinisation est assurée par des insectes et assistée par le vent tandis que la dispersion des graines se fait par des oiseaux ou de petits mammifères.


Les autres genres


Il existe d'autres genres de Moraceae qui participent à la dynamique des forêts tropicales indonésiennes. Parmi eux, on trouve Parartocarpus, Prainea et Hullettia aux feuillages souvent larges et tendres et aux fruits en grappes lâches qui poussent à même les branches ou le tronc.